Quando i pesci pagliaccio non pagano l’affitto

Pesci pagliaccio nell'anemone di mare (foto Pexels)

La cooperazione è uno dei grandi successi dell’evoluzione, ma a volte è anche un rompicapo per i ricercatori. Nei mutualismi dei pesci pulitori, per esempio, il labride Labroides dimidiatus dovrebbe togliere gli ectoparassiti dai “clienti”, ma a volte esagera e li mordicchia per gustarsi più muco: un servizio decisamente meno gradito. I clienti possono allora inseguirlo oppure cambiare stazione di pulizia, e alcuni esperimenti hanno mostrato che punizione e abbandono del partner possono migliorare la qualità del servizio.

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E di cooperazione marina parla anche uno studio di Kirstin Gaffney, Megan E. Bartlett e Theresa Rueger: le ricercatrici hanno studiato tre specie di pesci pagliaccio per comprendere meglio quali siano le basi di questo meccanismo. Risposta breve: anche in fondo al mare esiste l’affitto, ma il proprietario non accetta bonifici.

Tra individui della stessa specie una spiegazione classica della cooperazione è la selezione di parentela: aiutando figli, fratelli o altri parenti, un animale favorisce indirettamente la trasmissione di geni condivisi. La parentela, però, non basta: in natura, infatti, si aiutano anche individui non strettamente imparentati. Da qui l’ipotesi del pay-to-stay, “pagare per restare”: tra gli animali alcuni individui subordinati lavorerebbero per i dominanti in cambio del permesso di vivere nel gruppo e, magari, ereditare in futuro una posizione riproduttiva.

Una casa urticante, ma molto richiesta

I pesci pagliaccio vivono associati agli anemoni marini, che offrono loro protezione dai predatori. I gruppi sono organizzati secondo una rigida gerarchia di taglia: la femmina riproduttrice è la più grande, segue il maschio, poi vengono i subordinati non riproduttori. Restare nel gruppo significa conservare un rifugio prezioso e mantenere il proprio posto in una fila gerarchica: quando un individuo di rango superiore muore, chi si trova sotto di lui può avanzare e, alla fine, accedere alla riproduzione. Poter restare significa quindi non perdere il proprio posto nella fila per il piano nobile. Una fila molto disciplinata, nella quale il sorpasso è sconsigliabile.

L’alloggio però ha i suoi costi. I subordinati non si riproducono, devono restare più piccoli dei riproduttori per non costituire una minaccia e rischiano aggressioni o addirittura l’espulsione se destabilizzano la gerarchia. In compenso partecipano alla manutenzione dell’anemone e alla difesa del territorio contro predatori e concorrenti alimentari. Queste attività sono considerate aiuto perché possono migliorare qualità e sicurezza del territorio, anche se lo studio non misura direttamente il beneficio riproduttivo per i dominanti. Questi ultimi, dal canto loro, condividono spazio e risorse con potenziali concorrenti, ma ricevono in cambio manutenzione e difesa: la vita di condominio deve risultare conveniente anche per i proprietari. 

Perché proprio i pesci pagliaccio

Ma perché le ricercatrici hanno scelto i pesci pagliaccio per indagare sull’ipotesi del pay-to-stay? Separare parentela e benefici diretti è difficile, perché in molte specie cooperative i giovani rimangono nel territorio natale e aiutano genitori o fratelli: famiglia, vita di gruppo e futura eredità del territorio si sovrappongono, rendendo più difficile capire quale fattore favorisca davvero la cooperazione.

I pesci pagliaccio rappresentano invece un caso particolare: dopo la schiusa le larve entrano nella colonna d’acqua e si disperdono. Di conseguenza, gli individui che condividono lo stesso anemone non sono, in media, più imparentati tra loro di quanto lo siano gli altri membri della popolazione. I subordinati, inoltre, in genere non prestano cure dirette alla prole della coppia dominante, salvo occasionali interventi di difesa delle uova dai predatori. È proprio questa caratteristica a renderli adatti per verificare se la cooperazione possa evolvere anche senza benefici derivanti dalla parentela.

Tre specie, tre livree e tre regolamenti condominiali

Le autrici hanno confrontato tre specie del genere Amphiprion (pesci pagliaccio): A. percula ha generalmente il corpo arancione con bande bianche, anche se la sua colorazione può variare; A. perideraion è conosciuto come pesce pagliaccio rosa; A. clarkii presenta una livrea particolarmente variabile, con bande bianche su fondi giallo-arancio o più scuri.

Non è una mera questione cromatica: quando si parla di cooperazione cambiano anche i comportamenti. A. percula vive in gruppi relativamente piccoli, è la più cooperativa e, una volta insediata, difficilmente lascia l’anemone. A. perideraion può formare gruppi più numerosi, è più aggressiva e collabora meno. Studi precedenti l’hanno osservata persino mentre prendeva possesso di anemoni occupati da A. percula (chissà cosa ne pensavano nel Parlamento ittico). Anche A. clarkii vive in gruppi più grandi e si sposta tra anemoni e gruppi più spesso rispetto altre specie. Già da qui si vede che non tutti gli inquilini hanno le stesse alternative: per alcuni l’eventuale sfratto sarebbe una catastrofe, per altri la possibilità di spostarsi sembra relativamente maggiore, e la minaccia di espulsione potrebbe quindi essere meno efficace.

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Uno sciopero forzato dai ricercatori

L’esperimento si è svolto tra febbraio e aprile 2023 sulle barriere costiere della baia di Kimbe, in Papua Nuova Guinea. Il campione comprendeva 12 gruppi di A. percula, 12 di A. perideraion e 6 di A. clarkii. In ogni gruppo i ricercatori si sono concentrati sul subordinato di rango più elevato, il numero tre dopo la femmina e il maschio riproduttori. Nella condizione sperimentale lo catturavano e lo collocavano per circa 25 minuti in una scatola trasparente di 15 centimetri per lato, sistemata vicino all’anemone. La scatola era forata e lasciava passare acqua e segnali chimici, mantenendo il pesce visibile agli altri membri. Il subordinato era quindi sul posto e, per quanto ne sappiamo, pieno di ottime intenzioni, ma impossibilitato a fare manutenzione (cioè a interagire con l’anemone contribuendo al mantenimento del rifugio favorendo la sua salute) o difendere il territorio.

Nella condizione di controllo il pesce veniva catturato nello stesso modo, ma rimesso subito nell'anemone. Era un passaggio fondamentale: serviva a verificare che eventuali cambiamenti di comportamento dipendessero proprio dal fatto di non aver potuto collaborare e non semplicemente dall'essere stato preso con il retino. Ogni gruppo affrontava entrambe le prove e veniva osservato anche due volte prima dell'esperimento, così da conoscere il suo comportamento abituale. Dopo ogni test una GoPro filmava il gruppo senza subacquei nelle vicinanze.

Punizione, scuse preventive e arretrati

Dai filmati venivano misurate l’aggressività ricevuta, la sottomissione proattiva e i comportamenti di manutenzione dell’anemone e di difesa del territorio. “Proattiva” significa che la sottomissione non era una risposta immediata a un’aggressione ricevuta, ma veniva iniziata dal subordinato e poteva contribuire a placare preventivamente i dominanti. Se volessimo antropomorfizzare, potremmo parlare di senso di colpa, ma i pesci pagliaccio non hanno mai letto Delitto e castigo.

Gli autori volevano individuare due eventuali conseguenze del pay-to-stay. La prima era la punizione: dopo il mancato aiuto, il subordinato avrebbe dovuto ricevere più aggressioni dai dominanti. La seconda conseguenza prevista era la pacificazione preventiva, attraverso un aumento dei segnali di sottomissione oppure dell’impegno nei comportamenti di aiuto.

A. percula: tranquilla, finché paghi

Prima dell’esperimento, A. percula si era dimostrata la meno aggressiva e la più collaborativa. Dopo l’inattività forzata, i subordinati ricevevano più aggressioni e mostravano più segnali proattivi di sottomissione, soprattutto quando erano relativamente vicini per dimensioni al dominante immediatamente superiore. Quando invece erano molto più piccoli, l’effetto non emergeva chiaramente.

Nei pesci pagliaccio la taglia determina il rango sociale. Un subordinato molto piccolo difficilmente viene percepito come una minaccia per chi gli sta sopra; uno più grande, invece, è più vicino alla posizione successiva nella gerarchia e per questo i pesci più "ingombranti" devono convincere i dominanti di non voler fare un colpo di Stato: dopo essere stati costretti a saltare un turno di lavoro, aumentano i segnali di sottomissione. Il risultato suggerisce quindi un compromesso tra crescita e cooperazione. Mantenere una netta distanza di taglia dal dominante contribuisce già alla stabilità della gerarchia; quando questa distanza si riduce, i subordinati tendono in generale ad aiutare di più e, dopo essere stati impossibilitati a farlo, intensificano i segnali di sottomissione.

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La litigiosa A. perideraion e i solleciti poco amichevoli

A. perideraion era già la specie più aggressiva e aiutava molto meno di A. percula. Dopo che al subordinato veniva impedito di collaborare, l’aggressività nei suoi confronti aumentava nettamente, e crescevano anche i segnali di sottomissione da parte sua (anche in questo caso questo avveniva soprattutto negli individui più vicini per taglia al dominante).

Qui però la punizione appariva meno circoscritta rispetto a A. percula: interessava subordinati lungo una gamma più ampia di rapporti dimensionali. Le autrici collegano la differenza a una società più conflittuale e a gerarchie di taglia meno regolari. Nel caso di A. perideraion l’amministratore passa direttamente al recupero crediti, a quanto pare. 

Pesce pagliaccio di Clark (Amphiprion clarkii) - Di Diego Delso/Wikimedia commons

A. clarkii: niente scenate, si riprende a lavorare

A. clarkii mostrava inizialmente una scarsa sottomissione proattiva e meno aiuto di A. percula, forse perché come si diceva è meno legata a un anemone. Dopo l’esperimento non emergeva un aumento convincente né dell’aggressività né dei segnali ritualizzati di sottomissione. Aumentava invece la manutenzione dell’anemone.

È la risposta più vicina al pagamento degli arretrati: il pesce torna a casa e si mette subito all’opera. La compensazione potrebbe aver ridotto la necessità di punizione o, in alternativa, la maggiore mobilità della specie potrebbe rendere meno efficace minacciare un subordinato con più possibilità di cambiare gruppo; ma non basta: gruppi più grandi e individui mobili potrebbero anche rendere più difficile individuare chi ha saltato il turno. Per A. clarkii, però, i gruppi studiati erano soltanto sei, quindi c’è un po’ di incertezza in più. 

Un affitto pagato in più valute

Tutte e tre le specie hanno reagito alla mancata collaborazione in almeno uno dei modi previsti dal pay-to-stay: punizione, pacificazione o aumento dell’aiuto. A. percula combinava aggressioni e sottomissione soprattutto quando il subordinato era grande; A. perideraion mostrava sia un aumento della punizione sia una maggiore sottomissione, con una coercizione più estesa rispetto ad A. percula.; A. clarkii compensava con più impegno.

Bisogna anche tenere presente che nei pesci pagliaccio i subordinati possono anche limitare la propria crescita per non avvicinarsi troppo al rango superiore: anche questa rinuncia è stata interpretata come una forma di pay-to-stay. L’affitto può dunque essere saldato in più valute: lavoro, segnali di sottomissione e centimetri a cui rinunciare.

Cooperare senza essere parenti

Lo studio mostra che aiuto, punizione e negoziazione possono funzionare anche al di fuori dei legami di parentela. Non rende irrilevante la selezione di parentela in generale, né osserva direttamente l’origine evolutiva dei comportamenti. Mostra però che la parentela non è indispensabile: quando il territorio è centrale, le alternative sono scarse e i dominanti ne controllano l’accesso, i benefici diretti del restare in un posto possono sostenere la collaborazione.

Restano vari passaggi da verificare con altri studi. L’esperimento non dimostra direttamente che aiutare di più aumenti la tolleranza dei dominanti, né che la punizione provochi un incremento del lavoro nelle ore o nei giorni successivi. Osserva reazioni immediate dopo una breve inattività forzata e, per A. clarkii, anche su un campione molto piccolo.

Il quadro però è coerente: i subordinati aiutano perché fuori dall’anemone la vita è rischiosa, anche senza parenti in ballo. Per questo strano affitto, non è previsto nessun bonifico, nessun contratto registrato e nessuna assemblea condominiale, si basa tutto su un semplice principio: quando andarsene costa più che collaborare, anche un pesce pagliaccio scopre che l’affitto va pagato.